Fotossíntese

Referência : Moreira, C., (2013) Fotossíntese, Rev. Ciência Elem., V1(1):005
Autor: Catarina Moreira
Editor: José Feijó
DOI: [http://doi.org/10.24927/rce2013.005]

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É um processo de conversão de energia luminosa em energia química. Os seres fotoautotróficos utilizam a energia luminosa para produzir compostos orgânicos, como a glicose, usando como fonte de carbono o dióxido de carbono e como fonte de electrões/hidrogénio a água. A fotossíntese pode ser expressa globalmente pela seguinte equação:

6 CO₂ +12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

A produção de oxigénio pelos organismos fotossintéticos é extremamente importante como fonte de oxigénio atmosférico utilizado pela maioria dos organismos – incluindo os fotossintéticos – para completarem as suas cadeias respiratórias e obterem daí energia.

A fotossíntese poderá ser compartimentada em duas fases: uma que depende directamente da luz – fase fotoquímica e outra que não depende – fase química. A primeira produz ATP e um transportador de electrões reduzido (NADPH + H+), a segunda usa o ATP, NADPH + H⁺ e CO₂ para produzir açúcar.

Na fase fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para produzir ATP a partir de ADP + P_i, através de um conjunto de reacções mediada por grupos de moléculas – os fotossistemas – num ciclo chamado fotofosforilação. Existem dois tipos de fotofosforilação: uma não cíclica que produz NADPH e ATP e uma cíclica que produz apenas ATP.

Na fase química, que não depende directamente da luz, os produtos da fotofosforilação não cíclica – NADPH e ATP – e o CO₂ são usados para produzir glicose, no denominado ciclo de Calvin-Benson. Apesar de se denominar também fase escura, não é totalmente independente da luz, uma vez que para a enzima responsável pela fixação do CO₂ , a RuBiscCo, requer luz para ser reduzida e estar no seu estado activo.

Ambas as fases da fotossíntese decorrem no cloroplasto, mas em locais diferentes deste organelo.

Fase dependente da luz

1. fotofosforilação não-cíclica

Em termos evolutivos o aparecimento da fotofosforilação não cíclica foi extremamente importante, dado que durante o processo os seres fotossintéticos usam energia luminosa para produzir ATP, NADPH + H⁺ e libertar O₂ o que foi fundamental para o aparecimento/desenvolvimento de seres aeróbios e para a conquista do ambiente terrestre. Durante esta fase ocorrem reacções de oxirredução: as moléculas de água são oxidadas e os electrões libertados vão repor o défice de electrões das moléculas de clorofila excitadas pela luz. Os electrões libertados pelas clorofilas pela acção da luz são transferidos em reacções em cascata através de agentes oxidantes até ao NADP⁺ que é reduzido para NADPH + H⁺. Estas reacções de oxirredução espontâneas libertam energia – exergónicas – que é utilizada na fosforilação do ADP formando ATP.

São necessários dois tipos de moléculas de clorofila distintos associados a dois fotossistemas diferentes, que consistem em agrupamentos de moléculas de clorofila e pigmentos acessórios.

• fotossistema I – contém clorofila a P700 (este valor corresponde ao comprimento de onda – em nanómetros – da luz absorvida pela molécula de clorofila a) e é responsável pela redução do NADPH + H+.
• fotossistema II – o centro reactivo do fotossistema II contém clorofila a do tipo P680 – significando que para excitar as suas moélculas de clorofila são necessários fotões mais energéticos do que para o fotossistema I, e utiliza a luz para oxidar as moléculas de água, produzindo electrões, protões (H⁺) e oxigénio (O₂). Os electrões da água passam por uma cascata de transportadores redox localizados na membrana dos tilacóides do cloroplasto. Parte da energia libertada ao longo desta cascata vai ser aproveitada para a fosforilação de ADP + P_i em ATP. O funcionamento destes dois fotossistemas requer um absorção contínua de luz, que excita as moléculas da clorofila a que libertam electrões formando um redutor e um oxidante necessários para que as reacções ocorram.

O fotossistema II (P680) absorve fotões, que excitam as moléculas de clorofila libertando electrões para um agente oxidante (feofitina I), e a clorofila P680 fica oxidada (P680⁺). Os electrões resultantes da oxidação da água passam para a P680⁺, reduzindo-a à sua forma de P680 novamente e permitindo a continuação da absorção de fotões. Os electrões resultantes da oxidação de P680 são transportados através de uma cascata de reacções de oxirredução que produzem energia que será utilizada para formar ATP.

No fotossistema I (P700) a absorção de fotões causa a libertação de electrões que reduzem a ferredoxina ficando na sua forma oxidada de P700⁺. A clorofila P700 é reduzida pelos electrões libertados nas reacções de oxirredução do fotossistema II. Os electrões do fotossistema I serão necessários no final da fotofosforilação não cíclica em conjunto com protões para a redução da molécula de NADP⁺ a NADPH + H⁺.

2. Fotofosforilação cíclica

A fotofosforilação responsável por apenas formar ATP é cíclica porque o electrão libertado pela molécula de clorofila fotoexcitada regressará à mesma molécula de clorofila no final das reacções. A água que fornece electrões às clorofilas oxidadas no sistema não cíclico, não participa nestas reacções, logo não há produção de oxigénio. Antes do início da fotofosforilação, a clorofila P700, o centro de reacção da clorofila do fotossistema I, está no seu estado fundamental (não excitado). Quando absorve um fotão e oxida, a sua forma oxidada reage com a ferrodoxina reduzindo-a. Esta reacção é espontânea e exergónica (liberta energia). A ferredoxina reduzida por sua vez reduz a plastoquinona (molécula pertencente à cadeia de oxirredução que liga o fotossistema I e II), e o electrão libertado passa para o complexo citocrómico e é transportado ao longo da cadeia de electrões até se completar o ciclo e regressar à clorofila P700 inicial. A energia libertada durante estas reacções será utilizada na fosforilação do ADP em ATP.

Formação de ATP

Nos cloroplastos, assim como nas mitocôndrias, os electrões são transportados ao longo de cascatas de transportadores através de reacções de oxirredução libertando energia que é utilizada no transporte de protões através da membrana. No cloroplasto os transportadores de electrões encontram-se na membrana dos tilacóides, promovendo o transporte de protões para o interior do tilacóide, cujo pH é mais ácido do que no exterior.

A diferença de pH entre o exterior e o lúmen do tilacóide é resultado do gradiente de protões. Os protões presentes no lúmen têm três origens: a fotólise da água que ocorre no fotossistema II e liberta oxigénio, protões e electrões; protões provenientes da transferência de electrões do fotossistema II para a a plastoquinona na fotofosforilação não cíclica consome dois protões do estroma que são depois libertados no lúmen quando a plastoquinona é oxidada; e por último, a redução das plastoquinona pela ferredoxina durante a fotofosforilação cíclica promove a transferência de protões do estroma para o lúmen. Também responsável pelo gradiente protónico é a redução do NADP⁺ para NADPH pela NADP redutase.

A diferença de pH entre interior e exterior do tilacóide promove o transporte passivo por difusão simples dos protões de volta ao exterior do tilacóide, através de canais de proteínas membranares, as sintetases de ATP. Assim, o movimento dos protões através das sintetases de ATP permite usar a energia da cadeia transportadora de electrões para formar ATP a partir de ADP + P_i.

Fase independente da luz

A esta segunda fase da fotossíntese corresponde o Ciclo de Calvin-Benson onde ocorre fixação de CO₂ com formação de um primeiro composto orgânico com 3 carbonos – denominando-se as plantas com este metabolismo plantas C3 – e como composto final a glicose. Estas reacções ocorrem no estroma do cloroplasto onde se encontram a maior parte das enzimas.

O CO₂ captado do meio combina-se com uma pentose, a ribulose difosfato ou RuDP (a RuDP é uma molécula orgânica com cinco carbonos - 5C), originando um composto intermédio instável de seis carbonos, que rapidamente forma duas moléculas com três carbonos – ácido fosfoglicérico ou PGA (o PGA possui 3 carbono, 3C e 2 fosfato, 2P). Estas reacções de fixação de CO2 são catalisadas pela enzima ribulose difosfato carboxilase-oxidase (RuBisCo). As moléculas de PGA são fosforiladas pelo ATP e posteriormente reduzidas pelo NADPH proveniente da fase fotodependente, formando o aldeído fosfoglicérico (PGAL, com 3C e 1P). As reacções seguintes do ciclo têm como objectivo produzir mais RuDP e moléculas orgânicas mais complexas, como a glicose. Por cada 12 moléculas de PGAL formadas, 10 serão utilizadas para regenerar RuDP e as duas restantes para sintetizar compostos orgânicos mais complexos (glicose e outros glícidos). O PGAL pode também ser convertido noutros compostos orgânicos como lípidos (glicerol e ácidos gordos) ou prótidos (aminoácidos).

Equação global da reacção da fase independente da luz:

6CO₂ + 12NADPH₂ + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H₂O + C₆H₁₂O₆

Os produtos resultantes do ciclo de Calvin-Benson são fundamentais para a dinâmica da biosfera. Muita da energia armazenada nos compostos orgânicos produzidos é utilizada pelas próprias plantas através de processos metabólicos como a glicólise e a respiração celular. E pelos animais e outros consumidores através da ingestão dos organismos fotossintéticos.

Como referido anteriormente, embora se denomine fase escura à fase em que decorre o ciclo de Calvin-Benson, a luz é crucial uma vez que a principal enzima responsável pelo processo, a RuBisCo, é fotodependente. As suas propriedades são muito semelhantes em todos os organismos fotossintéticos, desde as bactérias às angiospérmicas (plantas com flor), mas algumas dessas propriedades são limitativas da sua actividade. Para ultrapassar estas limitações os organismos desenvolveram formas alternativas: a fotorespiracão onde o substrato da RuBisCo é o oxigénio e não o dióxido de carbono, e mecanismos e anatomias diferentes de compensação.

1. Fotorespiração

A enzima RuBisCo, tal como o próprio nome indica – ribulose difosfato carboxilase-oxidase, tem como substratos o CO₂ e o O₂. Durante o ciclo de Calvin-Benson na fotossíntese a RuBisCo catalisa a reacção entre o CO₂ e o RuBP, enquanto que na fotorespiração o substrato é o O₂ numa reacção que também é dependente da luz.

O funcionamento da RuBisCo como oxigenase é favorecido a altas temperaturas (em média temperaturas superiores a 28ºC), quando os níveis de CO₂ são baixos ou os níveis de O₂ elevados. A primeira reacção entre a RuBP e O₂ resulta em dois compostos: o fosfoglicolato e o fosfoglicerato, ambos com 2 carbonos. O fosfoglicerato reentra no ciclo de Calvin-Benson e é convertido em RuBP. O fosfoglicolato segue outro percurso. Primeiro é transportado para o exterior do cloroplasto para os peroxissomas, onde é oxidado pelo O₂, resultando em glicoxilato que é transportado para as mitocôndrias. Nas mitocôndrias sofre algumas transformações com libertação de CO₂, sendo convertido em serina e posteriormente em glicerato já novamente no interior dos peroxissomas. Na forma de glicerato pode reentrar no cloroplasto e concluir o ciclo de Calvin-Benson, com a formação de RuBP.

A fotorespiração é um processo metabólico de elevado custo energético (consome 2 ATP e um NADPH) e pouco eficiente quando comparado com a actividade da RuBisCo carboxilase. Outra desvantagem da fotorespiracão é que um dos produtos resultantes é a amónia, composto tóxico cuja reciclagem consome grandes quantidades de energia celular.

2. Plantas C4

As plantas C4, que vivem em ambientes secos e quentes, ao contrario das plantas C3 descritas anteriormente na fotossíntese “normal” produzem compostos orgânicos com 4 carbonos, em vez de 3, como primeiros produtos da fixação do CO₂ durante o ciclo de Calvin-Benson. As plantas C4 possuem um ciclo de Calvin-Benson em tudo semelhante ao anteriormente descrito para as plantas C3, apenas com uma reacção prévia extra que fixa o CO₂ sem perder carbono para a fotorespiração, aumentando a eficiência da fotossíntese.

Sob condições extremas de elevada aridez e altas temperaturas, as plantas C4 como o milho e a cana do açúcar, mantém elevadas taxas de fotossíntese e crescimento, mesmo quando os seus estomas têm de fechar durante o dia para reduzir a perda de água.

A grande diferença entre a s C3 e as C4 é que estas últimas possuem uma enzima PEP carboxilase (fosfoenolpiruvato carboxilase) que catalisa a reacção entre o PEP e o CO₂ resultando num primeiro composto de 4 carbonos, o oxaloacetato. A PEP carboxilase tem maior afinidade para o CO2 do que a RuBisCo, permitindo uma fixação mais eficiente do CO₂ pelas plantas C4 do que as C3. Como não possuem a função de oxigenase, estas plantas não podem efectuar fotorespiração. Todo este processo decorre dois locais diferentes da planta – as plantas em C3 têm apenas um tipo de células capazes de efectuar fotossíntese, as células dos mesófilo – nas células do mesófilo e nas células da bainha do feixe – as plantas em C3 têm apenas um tipo de células capazes de efectuar fotossíntese, células dos mesófilo. A reacção que produz o composto de 4 carbonos ocorre nas células da bainha do feixe, e antes de ser capturado pela RuBisCo para o mesóflo perde um grupo carboxilo.

As células da bainha do feixe são caracterizadas por terem o grana pouco desenvolvido e serem ricas em amido. As células do mesófilo transferem CO₂ dos espaços intercelulares da folha onde a concentração é baixa para os células da bainha do feixe, para que a concentração seja suficientemente alta para manter activa a fotossíntese mesmo em dias quentes e secos em que os estomas fecham e a temperatura favorece a actividade da RuBisCo oxigenase em vez da carboxilase. Porque a fotossíntese é mais eficiente nas plantas C4, estas são normalmente mais produtivas para a agricultura (por exemplo, o milho).

3. Plantas CAM

Algumas plantas estão adaptadas a ambientes áridos, com pouca água disponível. Estas plantas utilizam a enzima PEP carboxilase para fixar e acumular o CO₂ enquanto evitam a perda de água durante o dia com elevadas temperaturas e muito baixa humidade relativa do ar. Algumas plantas suculentas da família das Crassuláceas, alguns cactos, e muitas angiospérmicas, utilizam como estratégia o metabolismo ácido das Crassuláceas – CAM.

Para evitarem perdas de água por evaporação mantém os estomas fechados durante o dia. Para realizar a fotossíntese estas plantas abrem os estomas à noite e armazenam o CO₂ capturado. O mecanismo CAM é semelhante ao das plantas C4: a primeira fixação do CO₂ é num composto com 4 carbonos mas o processo de fixação inicial do CO₂; contudo o ciclo de Calvin-Benson ocorre separado no espaço (nas plantas em C4) ou no tempo (nas plantas CAM). A fixação CO₂ ocorre durante a noite nas células do mesófilo, quando os estomas estão abertos e há muito pouca perda de água. Os produtos da fixação do CO₂ são acumulados nos vacúolos das células do mesófilo. Durante o dia os compostos orgânicos de 4 carbonos são transportados para os cloroplastos onde são descarboxilados fornecendo o CO₂ necessário para o ciclo de Calvin-Benson. O ATP e o NADPH + H⁺ são provenientes das reacções fotoquímicas da fotossíntese.

Tabela comparativa da fotossíntese em plantas C3 e C4

	Plantas C3	Plantas C4
Fotorespiração	Sim	Sim, mas mínima
Ciclo Calvin-Benson	Sim	Sim
Composto que reage com o CO2 no ciclo de Calvin-Benson	RuBP (ribulose difosfato)	PEP (fosfoenol piruvato)
Enzima fixadora do CO2	RuBisCo (carboxilase e oxigenase)	PEP carboxilase
Primeiro produto da fixação do CO2	Ácido fosfoglicérico (composto de 3 carbonos)	Oxaloacetato (composto de 4 carbonos)
Células fotossintéticas	Células do mesófilo	Células do mesófilo e células da bainha do feixe

Em resumo:

fase fotoquímica:

H₂O + 4 H⁺ + NADP⁺ + ADP + P_i → NADPH + H⁺ + ATP + ½ O₂ + calor

• conversão de energia luminosa em energia química
• oxidação da água
• fosforilação de ADP formando-se ATP
• redução de NADP⁺ a NADPH, por acção do hidrogénio libertado durante a fotólise da água

fase química:

6CO₂ + 12NADPH₂ + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H₂O + C₆H₁₂O₆

• fixação do CO₂
• regeneração da ribulose difosfato (RuDP)
• utilização da energia química do ATP e do poder redutor do NADPH na produção de compostos orgânicos

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Criada em 20 de Outubro de 2009
Revista em 15 de Setembro de 2010
Aceite pelo editor em 07 de Fevereiro de 2012