Xerofitismo e suculência

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Referência : Santos, T. V. A., Chaves, B. E., Oliveira, F. M. C., (2021) Xerofitismo e suculência, Rev. Ciência Elem., V9(2):043
Autor: Thaíla Vieira Alves dos Santos, Bruno Edson-Chaves e Fernanda Mª Cordeiro de Oliveira
Editor: José Ferreira Gomes
DOI: [https://doi.org/10.24927/rce2021.043]
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Resumo

As xerófitas são um subgrupo de plantas, que sobrevivem a ambientes com restrição de água, que pode ser ocasionada por um ou mais dos seguintes fatores: alta incidência de luminosidade e escassez de água. Perante tais condições ambientais estressantes espécies com características morfológicas e anatômicas específicas, como a redução da lâmina foliar, estômatos em criptas, abundâncias de tricomas, presença cutícula espessa nas folhas, assim como parênquima aquífero, são mais suscetíveis ao sucesso. Entre essas características a presença de tecido de reserva aquífero é marcante em plantas comumente conhecidas como “suculentas” pela sua textura sumosa, frequentemente encontrada nos órgãos aéreos.


Durante o processo evolutivo, as plantas encontraram diversas maneiras para sobreviver às grandes variações ambientais, algumas espécies estão sujeitas à condições de alagamento (hidrófitas) ou a solos moderadamente úmidos, com escassez de água ocasional e moderada (mesófitas)[1]. Outras, por sua vez, sobreviverem em regiões com temperaturas altas, com seca frequente e prolongada, além de solo usualmente pobre em matéria orgânica (xerófitas)[2].

O conceito de xerofitismo e xerófita foi introduzido pela primeira vez por Schouw, em 1822, se referindo a plantas de ambientes áridos (FIGURA 1), para sobreviver a estes ambientes tais plantas apresentam uma série de adaptações que permitem sobrevivência em escassez de água[3], [4]. É importante ressaltar que características morfológicas de adaptação à seca podem ser causadas pela falta de água (xeromorfismo) ou por deficiências nutricionais (escleromorfismo oligotrófico). E mesmo plantas de ambientes de matas mais úmidos, também podem apresentar certas características xeromórficas para sobreviverem aos diferentes nichos ecológicos existentes[5].

Quanto às estratégias de vida, as plantas xerófitas podem ter dois tipos principais: (i) fuga à seca, ou seja, são plantas anuais e efêmeras e completam seu ciclo de vida durante a estação chuvosa; e (ii) resistência à seca, tolerando esta condição ambiental em baixos níveis de potencial hídrico[6]. As plantas tolerantes apresentam uma série de características morfo-anatômicas para sobreviver às condições de aridez, dentre elas podem ser citadas: (i) estruturas subterrâneas - presença de tubérculos ou xilopódios, que apresentam tecidos armazenadores de água; e (ii) estruturas foliares - redução da lâmina foliar; pubescência; presença de cera; cutícula foliar espessa; várias camadas de parênquima paliçádico; esclerênquima desenvolvido; estômatos em cripta; hipoderme e parênquima aquífero (FIGURA 2)[7], [8]; além de parede celular espessa (especialmente na epiderme), alta relação superfície- volume e pequeno volume de espaços intercelulares, gerando compactação do mesofilo[9].


FIGURA 1. Ambiente árido, Bioma Caatinga, Brasil.

Entre as características citadas, a suculência é considerada uma adaptação morfológica à seca regular[10]. Este termo foi utilizado pela primeira vez como terminologia científica no final do séc. XIX, para se referir a tecidos vegetais armazenadores de água[11]. Etimologicamente vem do latim Succus que significa suco, referindo-se ao acúmulo de água em seus tecidos; a água armazenada é utilizada principalmente nos períodos de seca[12].


FIGURA 2. Características morfo-anatômicas de xerófitas. A) Redução da lâmina foliar e pubescência - Cactaceae. B) Tricomas peltados (seta) e em detalhe (inset) - Bromeliaceae. C) Cutícula foliar espessa (seta) e múltiplas camadas de parênquima paliçádico ({) - Myrtaceae. D) Estômatos em cripta (seta) - Apocynaceae; E) Hipoderme (seta) e parênquima aquífero-Bromeliaceae; F) Parênquima aquífero - Portulacaceae. PP= Parênquima paliçádico; PA= Parênquima aquífero.

Esse tecido, denominado de parênquima aquífero (hidrênquima), é normalmente composto por células parenquimáticas, de paredes finas (mas que normalmente possuem barras espessas de celulose, lignificadas ou não, que fornecem sustentação), geralmente desprovidas de cloroplastos, frequentemente ricas em mucilagem[13] e que contém um vacúolo que ocupa até 95% do volume celular[14]. O vacúolo tem um importante papel em manter a pressão de turgescência e a rigidez do tecido, além de ser um local de armazenamento para metabólitos[15] e proporcionar um ambiente propício para processos fotossintetizantes dos tipos C4 e CAM[16]. Outra adaptação, que ocorre em algumas espécies que possuem folhas enterradas é que a porção que não se encontra abaixo do solo possua presença de “janelas” formadas por tecidos translúcidos (prolongamento do parênquima aquífero) que deixam a luz solar passar, protegendo os tecidos delicados de raios ultravioletas ao mesmo tempo que permite a passagem de luz para os tecidos fotossintetizantes[17].

Atualmente, para classificar uma planta como suculenta é preciso avaliar três requisitos básicos que precisam ser cumpridos: armazenar água em tecido vivo; esta água deve estar disponível para a planta; além de poder manter alguma atividade metabólica, independente do suprimento externo de água[18]. Se seguirmos esses três critérios, a suculência surgiu de forma independente pelo menos 32 vezes no reino vegetal, em 83 famílias e 12.500 espécies (FIGURA 3)[19]. Podemos destacar famílias que apresentam um número significativo de representantes suculentos como, Aizoaceae, Apocynaceae, Asphodelaceae, Cactaceae, Crassulaceae e Euphorbiaceae[20].


FIGURA 3. Plantas suculentas A) Senecio sp. - Asteraceae. B) Agapanthus sp. - Amaryllidaceae. C) Stapelia sp.- Apocynaceae. D) Aloe sp. - Asphodelaceae. E) Neoregelia sp. - Bromeliaceae F) Opuntia sp. - Cactaceae G) Sedum sp. - Crassulaceae H) Euphorbia sp. - Euphorbiaceae.

Essa suculência pode ter surgido como uma estratégia para contornar o problema de raízes pouco profundas para captação de água de plantas tolerantes à seca[21].

Referências

  1. ↑ GUREVITCH, J. et al., Ecologia vegetal, Porto Alegre: Artmed. 2009.
  2. ↑ FAHN, A. & CUTLER, D., Xerophytes, ed. Gebru?der Borntraeger, Berlin. 1992.
  3. ↑ OPPENHEIMER, H. R., L’adaptation à la sècherese: Le Xérophytisme, UNESCO NS/AZ/415. 1959.
  4. ↑ FERRI, M. G., Evolução do conceito de xerofitismo, Ciências e Letras, Universidade de São Paulo. Botânica. 19:103. 1963.
  5. ↑ FERRI, M. G., Evolução do conceito de xerofitismo, Ciências e Letras, Universidade de São Paulo. Botânica. 19:103. 1963.
  6. ↑ PRISCO, J. T., Possibilidades de exploração de lavouras xerófilas no semi-árido brasileiro, Pesquisa Agropecuária Brasileira, 21 (4), 333-342. 1986.
  7. ↑ FAHN, A. & CUTLER, D., Xerophytes, ed. Gebru?der Borntraeger, Berlin. 1992.
  8. ↑ FERRI, M. G., Evolução do conceito de xerofitismo, Ciências e Letras, Universidade de São Paulo. Botânica. 19:103. 1963.
  9. ↑ ESAÚ, K., Anatomia das plantas com semente, São Paulo: Blucher. 1974.
  10. ↑ OLWEN, M. G., Succulent plant diversity as natural capital, Plants, People, Planet. 1:336–345. DOI: 10.1002/ppp3.25. 2019.
  11. ↑ NYFFELER, R. & EGGLI, U., An up-to-date familial and suprafamilial classification of succulent plants, Bradleya, 28, 125–144. 2010.
  12. ↑ INFANTE, G. P., Estado actual de las Suculentas en el Perú, Zonas áridas, 10, 155-173. 2006.
  13. ↑ SCATENA, V. L. & SCREMIN-DIAS, E., Parênquima, colênquima e Esclerêncquima, In: Appezato-da-Glória, B. & Carmello- Guerreiro, S. Anatomia Vegetal. 2 ed. Viçosa: EdUFV. 2006.
  14. ↑ GIBSON, A. C. Structure-function relations of warm desert plants, Berlin, Germany: Springer. 1996.
  15. ↑ EVERT, R. F., & EICCHORN, S. E., Raven biology of plants, 8th ed. New York, NY, USA: W.H. Freeman. 2013.
  16. ↑ SCHULTE, P. J., & NOBEL, P. S., Responses of a CAM plant to drought and rainfall: Capacitance and osmotic pressure influences on water movement, Journal of Experimental Botany, 40, 61–70. 1989.
  17. ↑ INFANTE, G. P., Estado actual de las Suculentas en el Perú, Zonas áridas, 10, 155-173. 2006.
  18. ↑ NYFFELER, R. & EGGLI, U., An up-to-date familial and suprafamilial classification of succulent plants, Bradleya, 28, 125–144. 2010.
  19. ↑ NYFFELER, R. & EGGLI, U., An up-to-date familial and suprafamilial classification of succulent plants, Bradleya, 28, 125–144. 2010.
  20. ↑ ARAKAKI, M. et al., Contemporaneous and recent radiations of the world’s major succulent plant lineages, Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(20): 8379–8384. 2011.
  21. ↑ LANZANO, E. D. et al., Herbáceas do Sub-bosque, VIII Botânica no Inverno. São Paulo: Instituto de Biociências da USP. 2018.

Criada em 16 de Dezembro de 2020
Revista em 20 de Abril de 2021
Aceite pelo editor em 15 de Junho de 2021

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