Respiração
Referência : Moreira, C., (2013) Respiração, Rev. Ciência Elem., V1(1):009
Autor: Catarina Moreira
Editor: José Feijó
DOI: [http://doi.org/10.24927/rce2013.009]
Conjunto das vias catabólicas, a partir das quais os organismos obtêm energia a partir da oxidação de uma molécula orgânica, sendo o aceitador final de electrões e protões uma molécula inorgânica externa. Na respiração a glicose é o substrato mais comum. Os organismos oxidam a glicose na presença de oxigénio de acordo com a seguinte reacção: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia As vias metabólicas associadas à respiração ocorrem nas células das plantas e dos animais, gerando cerca de 38 moléculas de ATP por cada molécula de glicose oxidada. Nem toda a energia produzida é aproveitada, apenas cerca de metade é conservada sob a forma de energia química (ATP) e o resto é libertado sobre a forma de calor.
Nas células eucariotas as necessidades energéticas são maiores, e a presença de organelos como as mitocôndrias permitem uma oxidação completa do ácido pirúvico obtido na glicólise, originando compostos mais simples (água e dióxido de carbono) com libertação de energia. Esta via metabólica ocorre na presença de oxigénio e denomina-se respiração aeróbia.
O metabolismo aeróbico é bastante mais eficiente do ponto de vista energético que o metabolismo anaeróbico, partilham as primeiras reacções da glicólise e depois o metabolismo aeróbico continua a degradação do ácido pirúvico através do ciclo de Krebs e da fosforilação oxidativa, que decorre nas mitocôndrias das células eucariotas e no citoplasma das células procariotas.
A degradação oxidativa completa da glicose pode ser compartimentada em quatro etapas bioquímicas principais: a glicólise, a formação do acetil-CoA, o ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou dos ácidos tricarboxilicos) e a cadeia transportadora de electrões onde se dá a fosforilação oxidativa. Durante a respiração um composto orgânico (geralmente açúcar) é completamente oxidado formando CO2 e H2O. Na respiração aeróbia, o oxigénio molecular, O2 serve como aceitador final de electrões. Na respiração anaeróbia, o aceitador final de electrões pode ser o NO3- (ião nitrato), SO4- (ião sulfato), CO2 ou fumarato. Se o substrato oxidado durante a respiração for uma proteína então forma-se também amónia.
As bactérias, ao contrário das cianobactérias e dos eucariotas, possuem vias metabólicas alternativas à oxidação da glicose: a via oxidativa da pentose fosfato e a via de Entner-Doudoroff. Aqui apenas iremos reportar a glicólise.
Etapas da respiração aeróbia:
Glicólise
Via metabólica comum a todos os seres vivos consiste na oxidação incompleta da glicose em piruvato e ocorre no citosol de eucariotas e procariotas. A glicólise ocorre na presença ou ausência de oxigénio. Consiste em 10 reacções que convertem a molécula de glicose com 6 átomos de carbono (6C) em duas moléculas de piruvato com 3C, com produção de 2 ATPs e redução de 2 NAD+ em NADH + H+. A glicólise pode ser divida em dois grupos de reacções:
- fase de activação, em que é fornecida energia da hidrólise do ATP à glicose para que se torne quimicamente activa e se dê início à sua degradação;
- fase de rendimento, em que a oxidação dos compostos orgânicos permite aproveitar energia libertada para a produção de ATP.
| As primeiras 5 reacções são endoenergéticas, isto é, consomem energia.
1. o ATP transfere um grupo fosfato (P) para a glicose 6C, formando a glicose 6-P 2. a glicose 6-P sofre um rearranjo da molécula, originando o isómero frutose 6-P 3. outro ATP transfere um P para frutose 6-P originando a frutose 1,6-P (ou frutose difosfato) 4. a molécula de frutose sofre rearranjo molecular (o anel benzeno abre) e a frutose 1,6-P origina duas moléculas diferentes de 3 carbonos – fosfato de diidroxiacetona e gliceraldeído 3P (ou ácido fosfoglicérico) 5. a fosfato de diidroxiacetona sofre um rearranjo estrutural e forma-se o seu isómero, o ácido fosfoglicérico Resultado desta fase: 2 moléculas de ácido fosfoglicérico, 2 moléculas NADH + 2 H+ As seguintes 5 reacções ocorrem em duplicado a partir das 2 moléculas de ácido fosfoglicérico 6. o ácido fosfoglicérico recebe um P cada e é oxidado, formando o 1,3 – bifosfoglicerato (conversão de um açúcar num ácido) e um NADH + H+ - é nesta reacção de fosforilação do substrato com fosfato inorgânico paralelamente com a oxidação e redução do NAD que resulta um ganho energético para a célula 7. o 1,3 – bifosfoglicerato cede o grupo fosfato a 1 ADP, formando ATP e 3 – fosfoglicerato 8. o grupo fosfato muda de local ao nível molecular no 3 – fosfoglicerato formando 2 – fosfoglicerato 9. o 2 – fosfoglicerato perde uma molécula de H2O, formando o fosfoenolpiruvato (PEP) 10. o PEP cede um P ao ADP, formando ATP e piruvato Resultado desta fase: 2 moléculas de piruvato, 2 H2O e 4 ATPs |
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Formação do Acetil-coenzima A (AcetilCoA)
Na presença de oxigénio, o piruvato entra na mitocôndria, e é oxidado formando um composto de 2 carbonos, o acetato, com libertação de energia e CO2. Durante este processo o acetato liga-se a uma coenzima – coenzima A (CoA) – formando o acetil-coenzima A.
Os 3 passos:
1. piruvato é oxidado e forma acetato com libertação de CO2
2. a energia libertada na oxidação do piruvato é armazenada na reacção de redução do NAD+ a NADH + H+
3. a molécula de acetato combina-se com a coenzima A formando o acetil-coenzima A.
Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs é o conjunto de reacções que conduz à oxidação completa da glicose. Ocorre na matriz da mitocôndria dos eucariontes e no citoplasma dos procariontes. Os principais reagentes do ciclo de Krebs são o acetato na forma de acetil-CoA, água e transportadores de electrões. As reacções são catalisadas por enzimas donde se destacam as descarboxilases (catalisadores das descarboxilações) e as desidrogenases (catalizadores das reacções de oxidação-redução que conduzem à formação de NADH).
Cada molécula de glicose conduz à formação de duas moléculas de piruvato, que originam duas moléculas de acteil-CoA, dando inicio a dois ciclos de Krebs. Por cada molécula de glicose degradada, resultam no final do ciclo de Krebs:
- 6 moléculas de NADH
- 2 moléculas de FADH2
- 2 moléculas de ATP
- 4 moléculas de CO2
Reacções do Ciclo de Krebs:
O acetilCoA com dois carbonos no seu grupo acetato reage com o oxaloacetato (ácido com 4 carbonos) formando um composto de 6 carbonos, o ácido cítrico (citrato). As seguintes reacções catalizadas por várias enzimas irão continuar a degradação do ácido citríco até à formação de uma nova molécula de 4 carbonos, o oxaloacetato. Esta nova molécula de oxaloacetato vai reagir com outro acetilCoA e assim sucessivamente. Os reagentes iniciais e os produtos intermédios e finais permitem a manutenção e continuação do ciclo, com reciclagem de compostos que serão úteis mais tarde no ciclo. Os compostos intermediários do ciclo de Krebs podem ser utilizados como percursores em vias biossintéticas, por exemplo, o oxaloacetato e o α-cetoglutarato irão formar aminoácidos, respectivamente o aspartato e o glutamato.
Ciclo de Krebs
Tabela resumo do ciclo de Krebs (adaptada da wikipedia)
| Substrato/Coenzima | Enzima | Tipo de reacção | Produtos | |
| 1 | Oxaloacetato + acetilCoA + H2O | Citrato sintase | condensação | Ácido citrico + CoA-SH |
| 2 | Ácido citrico | Acotinase | Desidratação/hidratação | Isocitrato + H2O |
| 3 | Isocitrato + NAD+ | Isocitrato desidrogenase | Oxidação | Oxalosucinato + NADH + H+ |
| 4 | Oxalosucinato + H+ | Isocitrato desidrogenase | Descarboxilação | α-cetoglutarato + CO2 |
| 5 | α-cetoglutarato + NAD+ + CoA-SH | α-cetoglutarato desidrogenase | Descarboxilação oxidativa | Succinil-CoA + NADH + H+ + CO2 |
| 6 | Succinil-CoA + GDP + Pi | Succinil-CoA sintetase | Fosforilação ao nível do substrato | Sucinato + CoA-SH + GTP |
| 7 | Sucinato + ubiquinona + FAD | Sucinato desidrogenase | Oxidação | Fumarato + ubiquinol + FADH2 |
| 8 | Fumarato + H2O | fumarase | Hidratação | Malato |
| 9 | L-malato + NAD+ | Malato desidrogenase | Oxidação | Oxaloacetato + NADH + H+ |
O oxaloacateto produzido no ciclo de Krebs pode reiniciar um novo ciclo.
Cadeia respiratória ou transportadora de electrões e fosforilação oxidativa
As moléculas de NADH e FADH2 resultantes do ciclo de Krebs (pela redução, respectivamente, de NAD+ e FAD) transportadoras de electrões e protões (e- e H+), são oxidadas nas reacções finais da respiração celular, e os electrões e protões são captados pelo oxigénio, aceitador final.
Esta última fase é tripartida:
1. os electrões passam por uma série de proteínas transportadoras de electrões – cadeia respiratória – que se encontram na membrana interna da mitocôndria.
2. o fluxo de electrões ao longo da cadeia respiratória provoca o transporte activo de protões ao longo da cadeia através da membrana interna da mitocôndria.
3. os protões regressam à matriz mitocondrial por difusão – quimioosmose – e, simultaneamente, o ADP sofre uma fosforilação oxidativa formando ATP.
A cadeia transportadora de electrões contem 3 grandes complexos proteicos na membrana interna da mitocôndria; um pequena proteína – o citocromo c; e um componente não proteico – a ubiquinona (Q).
1. O NADH + H+ cede electrões à ubiquinona (Q) numa reacção catalisada pela enzima NADH-Q reductase.
2. a citocromo reductase transferes os electrões da ubiquinona para o citocromo c
3. do citocromo c os electrões passam para o oxigénio numa reacção catalisada pela citocromo oxidase.
Por cada par de electrões transportado na cadeia respiratória provenientes de NADH + H+ até ao aceitador final, o oxigénio, formam-se 3 ATPs.
Durante o transporte de electrões os H+ são transportados contra gradiente de concentração através da membrana interna da mitocôndria do interior para o exterior, o espaço intermembranar da mitocôndria. O aumento de concentração de H+ no espaço intermembranar irá promover a difusão dos protões de volta ao interior da mitocôndria, através de canais proteicos específicos, as sintetases de ATP, promovendo a fosforilação do ADP em ATP.
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Criada em 20 de Outubro de 2009
Revista em 15 de Setembro de 2010
Aceite pelo editor em 07 de Fevereiro de 2012
