Filotaxia

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Referência : Chaves, B. E., Santos, T. V. A., Oliveira, F. M. C., (2021) Filotaxia, Rev. Ciência Elem., V9(2):046
Autor: Bruno Edson-Chaves, Thaíla Vieira Alves dos Santos e Fernanda Mª Cordeiro de Oliveira
Editor: José Ferreira Gomes
DOI: [https://doi.org/10.24927/rce2021.046]
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Resumo

A morfologia foliar e a distribuição das folhas ao longo do eixo caulinar são muito variáveis nas plantas vasculares, sendo características importantes no sistema de classificação das plantas. A variação na distribuição das folhas, denominado filotaxia, leva em consideração o número de folhas por nó, sua orientação e ângulo entre as folhas de um nó e o nó consecutivo. Esta distribuição permite que as plantas minimizem o sombreamento provocado pelas próprias folhas, possibilitando melhor captação da luz solar. Neste artigo, trazemos os principais tipos de filotaxia encontrados nas plantas vasculares, juntamente com uma breve descrição e imagens para a identificação dos mesmos.



Entre os órgãos vegetativos das plantas vasculares, as folhas são as que exibem maior variedade de formas. Tais estruturas são determinadas cedo ainda no Meristema Apical Caulinar (MAC)[1]. Inicialmente esta região é radialmente simétrica[2] porém, através de estímulos do hormônio Auxina[3] há rápidas divisões na zona de diferenciação, dando origem aos primórdios foliares[4] e, posteriormente, através de crescimento pós-meristemático, e pela ação do meristema intercalar, os primórdios (agora mais desenvolvidos), vão ocupando a sua posição no ramo, dando origem à filotaxia (do grego, phyllo - folha e taxis - ordenação[5]) final[6] a determinação da filotaxia.

Assim, filotaxia é definida pelo estudo da disposição das folhas no eixo caulinar[7], [8] sendo um caráter variável, sobretudo quanto ao número de folhas por nó e quanto ao ângulo entre elas em nós consecutivos[9]. Funcionalmente, buscam minimizar o sombreamento de uma folha sobre a outra[10] para permitir uma melhor captação da luz solar para a fotossíntese.

Além disso, também pode desempenhar um importante papel na determinação da ramificação da planta[11].

A filotaxia é relevante para a delimitação de gêneros e/ou famílias, mas apresenta pouca utilidade para delimitação de espécies[12]. Isso ocorre porque, além de ser uma característica geneticamente definida[13], ou seja, não é afetada por condições ambientais, pode ser observada em qualquer período do ano, já que as plantas sempre apresentam folhas ou cicatrizes foliares[14].

Para realização da observação desta característica é sugerível utilizar ramos mais velhos, pois a flexibilidade dos ramos novos podem gerar, em alguns casos, uma falsa aparência e prejudicar a identificação correta da filotaxia[15].

Os padrões de filotaxia encontrados são:

1. Filotaxia alterna (FIGURA 1): quando existe apenas uma folha por nó[16]. Este tipo é característico de algumas angiospermas basais (ex.: Nymphaceaeceae, Canellaceae, algumas Piperaceae, Aristolochiaceae, Magnoliaceae e Anonaceaeas), monocotiledôneas (com raras exceções) e diversas Eudicotiledôneas (p. ex. Malvaceae, Anacardaceae, Sapindaceae, Rutaceae, Fabaceae-Papilionoideae, Passifloraceae, Solanaceae, Curcubitaceae, entre outras)[17].

a) Monóstica (ou secundifolia)[18]: todas as folhas estão dispostas em um mesmo lado do caule, vista de cima mostra-se como uma fileira de folhas. Este tipo é considerado raro[19], mas pode ser observado em alguns representantes da famíia Costaceae (FIGURA 1 A)).

b) Dística (FIGURA 1B) e C)): as folhas estão dispostas em duas fileiras distantes 180º uma da outra[20], ou seja, em um mesmo plano de simetria[21]. Comum em Poaceae.

c) Trística (FIGURA 1D)): as folhas estão dispostas em três fileiras distantes 120º uma da outra[22]. Comum em Cyperaceae, mas pode ocorrer em algumas outras famílias como Arecaeae.

d) Espiralada (ou helicoidal[23]) (FIGURA 1E)): as folhas estão dispostas em mais de três fileiras de folhas[24], em ângulos diversos (exceto 360º, 180º e 120º), dando uma aparência espiralada. Neste caso, as filotaxias podem ser expressas por uma fração ou por ângulos, no caso de frações as mais frequentes são 2/5, 3/8, 5/13 e 8/21, ou seja, a folha 2 é superposta da folha 5, a 3 superposta a 8 e assim respectivamente; quanto a angulação a projeção 2/5 apresenta 144º (ângulo medido entre as folhas 1 e 2, 2 e 3, 3 e 4 etc.)[25]. O ângulo mais comum, entretanto, é 137,5 (fração 8/21), o ângulo de ouro, sendo que os padrões de angulações têm estimulado diversas investigações na interface biologia-matemática-física[26]. Um exemplo são espécies do gênero Senecio (Asteraceae)

e) Rosuladas (ou roseta) (FIGURA 1F)): Folhas alternas espiraladas, dispostos em caules com entrenós muito curtos, ficando as folhas sobrepostas umas às outras e possibilitando, em alguns casos, o acúmulo de água (ex. Bromeliaceae)[27]. Outro exemplo bastante interessante são os representantes do gênero Echeveria (Crassulaceae). Muitas vezes o caule é tão curto que há a impressão de que a planta não tem caule, sendo erroneamente denominadas de plantas acaules[28].

f) Pseudoverticiladas: resulta de um conjunto de folhas de filotaxia alterna espiralada com entrenós muito curtos, separados de outro conjunto de entrenós curtos por um entrenó longo[29].


FIGURA 1. Plantas com filotaxía alterna. A) Monóstica- Costaceae. B) Dística – Piperaceae. C) Dística – Poaceae. D) Trística – Cyperaceae. E) Espiralada – Apocynaceae. F) Rosuladas - Bromeliaceae.

2. Filotaxia oposta: quando existem duas folhas por nó, inseridas em direção opostas uma da outra (distantes por um ângulo de 180º). Este tipo é característico de algumas angiospermas basais (ex.: alguns representantes de Piperaceae, Siparunaceae, Monimiaceae e Lauraceae), raro em monocotiledôneas (ex.: alguns representantes de Hydrocaritaceae, Potamogetonaceae, Dioscoreaceae e Orchidaceae) e diversas Eudicotiledôneas (p. ex.: Amaranthaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, Clusiaceae, Oleaceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Verbenaceae, entre outras[30].

a) Dísticas (ou simples[31]) (FIGURA 2A) e B)): o par de folhas subsequentes saem em um mesmo plano de simetria[32], [33]. Este tipo é raro[34].

b) Cruzadas (ou decussada) (FIGURA 2C)): o par de folhas subsequentes partem em planos de simetria diferentes, formando ângulo de 90º entre eles[35], neste caso, vista de cima forma a imagem de uma cruz[36], [37]. São caracteristicamente encontradas em Melastomataceae e em Crassulaceae.

3. Filotaxia gemina: sai um par de folhas por nó, no mesmo ponto do nó[38].

4. Filotaxia verticilada (FIGURA 2D)): quando ocorrem três ou mais folhas por nó, em diferentes direções[39], neste tipo o número de folhas por nó apresenta importante valor na taxonomia das espécies[40]. Este tipo ocorre em alguns grupos de Eudicotiledôneas (p. ex. algumas espécies de Apocynaceae, Nyctaginaceae, Rubiaceae e Vochysiaceae)[41].

5. Filotaxia fasciculada : saem três ou mais folhas de um mesmo local do nó, na mesma direção, formando um fascículo (ou braquiblasto[42]). Neste caso podem sair de uma ou mais gemas[43]. É característico de Pinus sp. (Pinaceae).


Dos tipos descritos os padrões de filotaxia alterna e oposta são os mais comuns. Vale destacar ainda que em alguns casos as folhas podem apresentar uma orientação secundária causada por: (i) estratégias de torção dos entrenós, (ii) alongamento diferencial dos pecíolos, (iii) crescimento diferencial da folha, (iv) atividade dos pulvinos ou (v) por combinação de uma ou mais dos fatores supracitados[44]. A filotaxia alterna monóstica geralmente é associado a entrenós assimétricos entre folhas sucessivas gerando uma ligeira torção (espiromonóstica), no caso de folhas alternas turísticas com torção é denominado espirotrística9, em outros casos filotaxia alterna dística pode se tornar espiralada ou opostas dísticas em opostas cruzadas por torção do ramo[45].

A filotaxia, embora comumente usada na morfologia foliar, pode ser utilizada também para outras partes da planta, como folíolos e flores (FIGURA 3). No caso de folíolos (FIGURA 3 A) e B)), quando se apresenta disposição alterna, é predominantemente dístico[46].


FIGURA 2. Plantas com filotaxia oposta. (A-C). A. Dísticas – Piperaceae. B) Dística – Rubiaceae. C) Cruzada – Crassulaceae. D) Verticilada – Apocynaceae. F) floral cíclica – Portulacaceae.

A filotaxia das peças do perianto (folhas modificadas) também é comumente utilizada para a distinção dos grandes grupos vegetais. Angiospermas basais apresenta filotaxia floral espiraladas (FIGURA 3C)), enquanto monocotiledôneas e Eudicotiledôneas apresentam filotaxia floral cíclica (FIGURA 3D)).


FIGURA 3. Filotaxia em outras partes da planta (A) e B)). Folíolos A) Dística – Meliaceae. B) Dística – Fabaceae. (C) e D)) C) Espiralada – Nympheaceae. D) Floral, C) Cíclica – Portulacaceae.

Referências

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  2. ↑ NUNES, A. S. et al., Folha: Desenvolvimento e Estrutura, São Paulo: Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, pp: 23-32. 2013.
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Criada em 8 de Março de 2021
Revista em 19 de Abril de 2021
Aceite pelo editor em 15 de Junho de 2021

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