Embriogénese da Rã
Referência : Moreira, C., (2015) Embriogénese da Rã, Rev. Ciência Elem., V3(3):158
Autor: Catarina Moreira
Editor: José Feijó
DOI: [http://doi.org/10.24927/rce2015.158]
A rã é um anfíbio anuro (anfíbio sem cauda na fase adulta, por oposição aos urodelos – salamandras e tritões – que apresentam cauda na forma adulta) adaptado a ambientes de água doce, dulçaquícolas, podendo também viver no meio terrestre.
Figura 1. Exemplares de anuros da fauna portuguesa.
De cima para baixo, da direita para a esquerda: rã-verde (Rana perezi), rã-de-focinho-pontiagudo (Discoglossus galganoi), rela-comum (Hyla arborea), rela-meridional (Hyla meridionalis), sapo-corredor (Bufo calamita), sapo-parteiro-ibérico (Alytes cisternasii), sapo-de-unha-negra (Pelobates cultripes), sapinho-de-verrugas-verdes (Pelodytes spp.) e sapo-comum (Bufo bufo)
A fecundação é externa. Os ovos são envolvidos por uma substância gelatinosa. A polaridade do ovo é visível pela pigmentação escura do pólo animal (zona superior) e pela falta de pigmentação do pólo vegetativo (zona inferior). Quando a fêmea deposita os óvulos para serem fertilizados, as células haplóides encontram-se na metafase II da meiose.
A fecundação do ovo pelo espermatozóide desencadeia o final da meiose e provoca um rotação do citoplasma de cerca de 30 graus relativamente ao pólos, formando-se uma zona em forma de meia lua, o crescente cinzento, oposta ao local de entrada do espermatozóide. A região mais larga corresponde à face dorsal do embrião e a zona oposta à face ventral. A fusão do espermatozóide e do núcleo do ovo originam um zigoto diplóide. Os ovos de anuros são células bastante grandes quando comparadas com as outras células do organismo e apresentam maior quantidade de deutolécito que os ovos do anfioxo, sendo designados por ovos heterolecíticos.
Segmentação
A segmentação é holoblástica e desigual pois atinge todo o ovo. No entanto, mas as células do pólo animal, com menos deutolécito, dividem-se mais rapidamente que as células do pólo vegetativo, originando blastomeros de dimensões diferentes. Os superiores, junto ao pólo animal, são mais pequenos – micrómeros – e os inferiores são maiores – macrómeros. A blástula possui uma cavidade de segmentação excêntrica (diferente do ouriço do mar e do anfioxo), mais próxima do pólo animal.
Gastrulação
A gastrulação ocorre por dois fenómenos principais, que estão associados:
- epibolia ou recobrimento: os micrómeros dividem-se mais rapidamente e cobrem os macromeros que ficam mais internos
- invaginação ou embolia: alguns territórios celulares superficiais migram para o interior do blastocélio ao nível do sulco circular, formando o blastóporo no limite inferior do crescente cinzento e o agrupamento de células, o organizador de Spemann. Através do blastóporo migram os territórios celulares que irão originar a endoderme, a mesoderme e o notocórdio, respectivamente, o endoblasto, o mesoblasto e o cordoblasto. Os territórios que irão constituir a ectoderme (o epiblasto) e o tubo neural (o neuroblasto). Quando os territórios estabilizam termina a gastrulação.
Organogénese
Os primeiros fenómenos da organogénese, tal como no anfioxo, correspondem à formação do tubo neural a partir da invaginação da placa neural. Durante a neurulação o embrião alonga. Sob a placa neural, o cordoblasto dá origem ao notocórdio com posição dorsal antero-posterior no embrião. Ao contrario do anfioxo em que a corda dorsal permanece durante toda a vida, na rã a corda dorsal é reabsorvida, e a partir da bainha que a envolve formam-se as vértebras da coluna vertebral do adulto.
O mesoblasto origina a mesoderme e posteriormente a ecotoderme e a endoderme. A região dorsal da mesodemerme lateral ao notocórdio separa-se numa série longitudinal de blocos, os sómitos. A zona inferior aos sómitos diferencia-se em duas lâminas que delimitam o celoma: o folheto visceral, em contacto com a endoderme e o folheto parietal que contacta com a ectoderme.
Após a eclosão nasce o girino, indivíduo em fase larvar que é bastante diferente do adulto. Irá sofrer uma série de metamorfoses até se transformar em rã adulta – desenvolvimento indirecto.
Filme 1. Desenvolvimento embrionário da rã Xenopus.
Resumo
- segmentação holoblástica desigual
- gastrulação por epibolia e embolia
- desenvolvimento indirecto
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Criada em 29 de Março de 2011
Revista em 13 de Julho de 2011
Aceite pelo editor em 06 de Janeiro de 2012
