Desenvolvimento Embrionário dos Animais
Referência : Moreira, C., (2014) Desenvolvimento Embrionário dos Animais, Rev. Ciência Elem., V2(4):247
Autor: Catarina Moreira
Editor: José Feijó
DOI: [http://doi.org/10.24927/rce2014.247]
O desenvolvimento embrionário (ou embriogénese) é o conjunto de transformações que decorrem desde a fecundação até ao nascimento. Durante o desenvolvimento embrionário distinguem-se diferentes fenómenos que são idênticos para as diferentes espécies: a multiplicação celular, os movimentos morfogenéticos e a diferenciação celular.
Nos vertebrados este desenvolvimento é contínuo embora seja possível distinguir três fases distintas: segmentação, gastrulação e organogénese.
Após a fecundação que dá origem ao ovo ou zigoto, este sofre várias transformações. O ovo é uma célula diplóide, resultante da fusão dos dois gâmetas haplóides. Os componentes do ovo geralmente estão distribuídos de forma heterogénea, sendo por isso comum apresentar uma polaridade. Nestes casos podem distinguir-se, na célula, um pólo animal (zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona do deutolécito). O protolécito ou vitelo germinativo é composto pelo citoplasma activo da célula (hialoplasma e organitos) e o deutolécito ou vitelo de nutrição é composto pelos nutrientes necessários ao desenvolvimento do embrião.
De acordo com quantidade e distribuição do vitelo que contêm os ovos são classificados em:
- ovos isolecíticos: ovos geralmente de dimensões reduzidas, com pouca quantidade de substâncias de reserva distribuídas homogeneamente pelo citoplasma, formando grânulos no citoplasma activo. São exemplos de animais com estes ovos o ouriço do mar (equinoderme), o anfioxo (cefalocordata) e todos os mamíferos.
- ovos heterolecíticos: o vitelo encontra-se distribuído de forma heterogénea, concentrando-se no pólo vegetativo do ovo. No pólo germinativo, o núcleo encontra-se rodeado por citoplasma activo, o vitelo germinativo ou protolécito. Estes ovos são característicos dos anfíbíos e peixes.
- ovos telecíticos: são ovos de grandes dimensões que têm grande quantidade de vitelo, e o citoplasma é apenas uma pequena camada (protolécito) que constitui o disco germinativo, blastodisco ou cicatrícula. Estes ovos são envolvidos por uma casca calcaria ou córnea e possuem albumina (a “clara” dos ovos). São ovos característicos de répteis e aves.
As fases do desenvolvimento embrionário:
Segmentação
Serie de sucessivas divisões mitóticas que o ovo sofre, formando-se uma massa compacta de pequenas células, a blástula. As células do embrião durante a segmentação designam-se por blastómeros. Na primeira fase da segmentação o embrião tem um aspecto de uma pequena amora, a mórula, constituída por células mais ou menos esféricas, que progressivamente diminuem de tamanho fazendo com que o embrião não varie muito de dimensão durante esta fase mantendo-se praticamente do tamanho do ovo inicial. No final da segmentação os blastómeros estão organizados numa camada única, a blastoderme (primeiro folheto germinativo), que delimita uma cavidade interna cheia de fluído, o blastocélio.
Os padrões de divisão da segmentação variam com o tipo de ovo em que ocorrem, dependendo da quantidade e distribuição das substâncias de reserva do vitelo ou deutolécito (que tende a inibir a segmentação):
- segmentação holoblástica (total) e igual: ocorre nos ovos isolecíticos, e atinge todo o ovo, dando origem a blastómeros de dimensões semelhantes. A blástula é esférica com apenas uma camada de células e com uma cavidade interna central. Típica do anfioxo e dos mamíferos.
- segmentação holoblástica (total) e desigual: ocorre em ovos heterolecíticos, embora ocorra em todo o ovo ocorre mais rapidamente no pólo animal, originando dois tipos de blastómeros no embrião, os micromeros (de menores dimensões junto ao pólo animal) macromeros (de maiores dimensões junto ao pólo vegetativo). A blástula também é esférica. Típica dos anfíbios, lampreias (Agnatha) e peixes pulmonados (Sarcopterigeos).
- segmentação meroblástica (parcial) e discoidal: ocorre nos ovos telolecíticos, e não atinge todo o vitelo, restringindo-se à camada superficial do ovo, a região do disco germinativo (pólo animal, região oposta à do vitelo), que poderá dar origem a um blastodisco. A blástula tem a forma de disco achatado com duas camadas de células. Típica dos peixes, répteis e aves.
Gastrulação
As células rearranjam-se e em simultâneo com a divisão celular ocorrem movimentos celulares dos blastómeros uns em relação aos outros, formando um embrião com intestino, notocorda e dois ou três folhetos (ectoderme, mesoderme e endoderme). Nos animais diploblásticos, apenas se formam dois folhetos, a ectoderme voltada para o exterior e a endoderme voltada para o interior do embrião. Incluem-se neste grupo os cnidários e ctenoforos. Nos animais triploblásticos, forma-se um terceiro folheto, a mesoderme (por exemplo, os cordados).
Podem-se identificar dois tipos de gastrulação em vertebrados:
- por involução e migração das células superficiais através do blastóporo – peixes e anfíbios
- por involução e migração das células do epiblasto através da linha primitiva – aves, répteis e mamíferos
O embrião designado por gástrula possui duas ou três camadas de células a envolver a cavidade interna, o arquêntero, ou intestino primitivo que abre para o exterior pelo blastóporo. O processo de formação da mesoderme varia bastante entre diferentes grupos de animais.
Organogénese
Em paralelo com o desenvolvimento do embrião ocorre a diferenciação celular em tecidos, órgãos e sistemas de órgãos. Nos animais celomados (ver Animalia) a mesoderme subjacente ao notocórdio diferencia-se em dois folhetos, a somatpleura ou a mesoderme parietal, ligada à ectoderme, e esplancnopleura ou mesoderme visceral, ligada à endoderme. Estes folhetos delimitam a cavidade interna geral, ou celoma, originando órgãos internos. Nos celomados deuterostómios o blastoporo dará origem ao ânus e a boca surgirá na extremidade oposta (cordados e equinodermes). Nos celomados protostómios o blastoporo dará origem à boca e o ânus surgirá na extremidade oposta (moluscos, anelídeos e artrópodes).
A organogénese dos cordados inicia-se com a neurulação – desenvolvimento do notocórdio e do tubo neural. A placa neural, achatamento da região dorsal da ectoderme do embrião, começa a envaginar e forma-se um canal, a goteira neural. Quando os bordos da goteira se unem, forma-se o tubo neural, que se destaca da ectoderme e que dará origem ao sistema nervoso. Já o notocórdio tem origem mesodérmica por baixo do tubo neural em formação. Quando ambas as estruturas estão formadas o embrião atinge o estádio de nêurula.
Os diferentes folhetos embrionários dão origem a diferentes órgãos e tecidos do embrião.
- ectoderme: epiderme, glândulas da pele, sistema nervoso, revestimento da boca e ânus
- mesoderme: coração, vasos sanguíneos, rins, bexiga, vias urinárias, músculos, ossos, derme
- endoderme: revestimento do tubo digestivo e respectivas glândulas anexas
Palavras chave: segmentação, gastrulação, neurulação, organogénese
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Criada em 09 de Janeiro de 2011
Revista em 18 de Janeiro de 2011
Aceite pelo editor em 06 de Janeiro de 2012
