Desenvolvimento Embrionário das Angiospérmicas

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Referência : Moreira, C., (2014) Desenvolvimento Embrionário das Angiospérmicas, Rev. Ciência Elem., V2(4):246
Autor: Catarina Moreira
Editor: José Feijó
DOI: [http://doi.org/10.24927/rce2014.246]


O período de desenvolvimento embrionário decorre desde a fecundação – dupla no caso das angiospérmicas – até à formação de um embrião contendo todos os órgãos necessários a uma planta com vida autónoma.

Da dupla fecundação (ver Ciclo de vida das angiospérmicas para maior detalhe) resultam duas células com destinos diferentes: o ovo ou zigoto – célula diplóide resultante da fecundação da oosfera; e a célula mãe do albúmen – célula triplóide resultante da fecundação da célula central do saco embrionário. Ambas sofrem divisões mitóticas sucessivas. A célula mãe do albúmen produz o endosperma secundário ou albúmen que é um tecido com grande quantidade de substâncias de reserva. O zigoto na sua primeira divisão ao nível do eixo transversal, gera duas células, a célula basal junto ao micrópilo e a célula apical mais afastada do micrópilo, estabelecendo uma polaridade. A célula basal continua a sofrer divisões transversais formando uma fiada de células que constituem o suspensor, que suporta o embrião propriamente dito, transferindo para ele parte dos nutrientes e hormonas que necessita. A célula apical divide-se originando um aglomerado de células – o proembrião – que evoluirá para embrião. Durante o desenvolvimento o suspensor empurra o proembrião para o interior do saco embrionário rico em nutrientes, e eventualmente desintegra-se. A semente forma-se a partir destes dois órgãos e dos tegumentos do óvulo, que se transformam no invólucro, ou testa.

Embora exista uma grande diversidade de sementes, todas partilham estruturas base comuns: tegumento e embrião.

O embrião é constituído por:

  • radícula: origina a raiz principal da nova planta
  • hipocótilo: zona entre a radícula e o ponto de inserção do(s) cotilédone(s)
  • epicótilo: zona entre o(s) cotilédone(s) e a plúmula
  • caulículo: ao conjunto das duas estruturas hipocótilo e epicótilo que contribuem parra a formação do caule
  • plúmula: zona entre a parte terminal do embrião, é constituída por um botão ou gema de células com capacidade de divisão e por uma ou duas folhas embrionárias (cotilédones), que originarão as primeiras folhas da nova planta
  • cotilédones: um ou dois consoante a semente seja de uma planta mono ou dicotiledónea; pode armazenar substâncias de reserva em plantas sem albúmen, como por exemplo o feijão, o tremoço ou a castanha; ou situações intermédias onde há reservas nos cotilédones e no albúmen.

Em simultâneo com o desenvolvimento da semente, a flor também sofre alterações. Algumas peças como as pétalas e os estames murcham e caem. As paredes do ovário, por acção hormonal, originam uma estrutura de protecção da semente, o pericarpo. O conjunto do pericarpo e da semente constitui o fruto. Os frutos podem ser de vários tipos. Nalguns o pericarpo pode ser carnudo e suculento noutros é delgado e seco. Nos cereais o pericarpo é membranoso e aderente à semente. Em frutos como o pêssego e a ameixa, por exemplo, a parte mais interna do pericarpo – o endocarpo – é lenhificado e constitui o caroço. Geralmente as sementes desidratam durante a maturação e entram num período de dormência, durante o qual o embrião interrompe o desenvolvimento e permanece em latência.

A germinação da semente depende das condições do meio; nomeadamente, a humidade, oxigénio e temperatura adequadas. O processo inicia-se com a absorção de água pelas células embrionárias e a mobilização das substâncias de reserva no albúmen e/ou cotilédones. Algumas hormonas são segregadas pelos cotilédones, que vão actuar nas células da aleurona (camada fina de células do endopesma que envolve a outra camada do endosperma que armazena amido; as células da aleurona são ricas em proteínas), induzindo a expressão de enzimas como a amilase, proteases e lipase. Estas enzimas digerem as reservas da semente fornecendo os nutrientes para a plântula em crescimento. Os primeiros sinais da germinação observam-se ao nível da radícula. A raiz rompe os invólucros protectores da semente e origina a raiz principal a partir do qual se formam os pêlos radiculares e raízes secundárias. A raiz desenvolve-se com gravitropismo positivo e cresce em direcção ao solo.

Ao nível do caule distinguem-se dois tipos de germinação:

  • germinação epigeia – Depois da emergência da radícula, o hipocótilo engrossa e arqueia, levantando a zona apical do caule e os cotilédones para fora do solo. O crescimento do epicótilo empurra o ápice caulinar para fora dos cotilédones. Nas plantas, como por exemplo, o feijão, plúmula desenvolve-se e as primeiras folhas surgem acima dos cotilédones.
  • germinação hipogeia – como a ervilheira ou no milho, é o epicótilo que se alonga e quando endireita os cotilédones permanecem no solo e só a zona apical e as primeiras folhas surgem no exterior (coleóptilo).


semente.jpg

Figura 1. Semente de uma dicotiledónea



Criada em 23 de Dezembro de 2010
Revista em 27 de Março de 2011
Aceite pelo editor em 10 de Janeiro de 2012