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2021-06-23T09:25:26Z

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Referência : Chaves, B. E., Santos, T. V. A., Oliveira, F. M. C., (2021) '' Filotaxia'', [https://rce.casadasciencias.org Rev. Ciência Elem.], V9(2):046
 
Autor: Bruno Edson-Chaves, Thaíla Vieira Alves dos Santos e Fernanda Mª Cordeiro de Oliveira 
Editor: [[Usuário:Jfgomes47|José Ferreira Gomes]] 
DOI: [[https://doi.org/10.24927/rce2021.046 https://doi.org/10.24927/rce2021.046]] 
<html><a href="https://rce.casadasciencias.org/rceapp/static/docs/artigos/2021-046.pdf" target="_blank">
<img src="https://rce.casadasciencias.org/static/images/layout/pdf.png" alt="PDF Download"></a></html>
----

== Resumo ==

A morfologia foliar e a distribuição das folhas ao longo do eixo caulinar são muito variáveis nas plantas vasculares, sendo características importantes no sistema de classificação das plantas. A variação na distribuição das folhas, denominado filotaxia, leva em consideração o número de folhas por nó, sua orientação e ângulo entre as folhas de um nó e o nó consecutivo. Esta distribuição permite que as plantas minimizem o sombreamento provocado pelas próprias folhas, possibilitando melhor captação da luz solar. Neste artigo, trazemos os principais tipos de filotaxia encontrados nas plantas vasculares, juntamente com uma breve descrição e imagens para a identificação dos mesmos.

<html>
Entre os órgãos vegetativos das plantas vasculares, as folhas são as que exibem maior
variedade de formas. Tais estruturas são determinadas cedo ainda no Meristema Apical
Caulinar (MAC)</html><ref><html>BRESINSKY, A. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://issuu.com/grupoa/docs/tratado_botanica_strasburger">Tratado de botânica de Strasburger</a>, 36 ed. Porto Alegre: Artmed. 2012.</html></ref><html>. Inicialmente esta região é radialmente simétrica</html><ref><html>NUNES, A. S. et al.,
Folha: Desenvolvimento e Estrutura, São Paulo: Instituto de Biociências da Universidade de São
Paulo, pp: 23-32. 2013.</html></ref><html> porém, através
de estímulos do hormônio Auxina</html><ref><html>GALVAN-AMPUDIA, C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/wdev.231">Phyllotaxis: from patterns of organogenesis at the meristem to shoot architecture</a>, WIREs
Developmental Biology, 5 (4), p.460 - 473. DOI: <a class="a-link" target="_blank"
href="http://doi.org/10.1002/wdev.231">10.1002/wdev.231</a>. 2016.</html></ref><html> há rápidas divisões na zona de diferenciação, dando
origem aos primórdios foliares</html><ref><html>BRESINSKY, A. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://issuu.com/grupoa/docs/tratado_botanica_strasburger">Tratado de botânica de Strasburger</a>, 36 ed. Porto Alegre: Artmed. 2012.</html></ref><html> e, posteriormente, através de crescimento pós-meristemático,
e pela ação do meristema intercalar, os primórdios (agora mais desenvolvidos),
vão ocupando a sua posição no ramo, dando origem à filotaxia (do grego, phyllo - folha e
taxis - ordenação</html><ref><html>FONT QUER, P.,
Diccionario de Botánica, Barcelona: Labor. 1965.</html></ref><html>) final</html><ref><html>GALVAN-AMPUDIA, C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/wdev.231">Phyllotaxis: from patterns of organogenesis at the meristem to shoot architecture</a>, WIREs
Developmental Biology, 5 (4), p.460 - 473. DOI: <a class="a-link" target="_blank"
href="http://doi.org/10.1002/wdev.231">10.1002/wdev.231</a>. 2016.</html></ref><html> a determinação da filotaxia.

Assim, filotaxia é definida pelo estudo da disposição das folhas no eixo caulinar</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>, </html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>
sendo um caráter variável, sobretudo quanto ao número de folhas por nó e quanto ao
ângulo entre elas em nós consecutivos</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>. Funcionalmente, buscam minimizar o sombreamento
de uma folha sobre a outra</html><ref><html>PEREIRA, A. B. & PUTZKE, J.,
Dicionário brasileiro de Botânica, Curitiba: Editora CRV. 2010.</html></ref><html> para permitir uma melhor captação da luz
solar para a fotossíntese.

Além disso, também pode desempenhar um importante papel na determinação da
ramificação da planta</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>.

A filotaxia é relevante para a delimitação de gêneros e/ou famílias, mas apresenta
pouca utilidade para delimitação de espécies</html><ref><html>GONÇALVES, E. & LORENZI, H.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://www.bdpa.cnptia.embrapa.br/consulta/busca?b=ad&id=684675&biblioteca=vazio&busca=autoria:%22GONCALVES,%20E.G.%22&qFacets=autoria:%22GONCALVES,%20E.G.%22&sort=&paginacao=t&paginaAtual=1">Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2007.</html></ref><html>. Isso ocorre porque, além de ser uma
característica geneticamente definida</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>, ou seja, não é afetada por condições ambientais,
pode ser observada em qualquer período do ano, já que as plantas sempre apresentam
folhas ou cicatrizes foliares</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>.

Para realização da observação desta característica é sugerível utilizar ramos mais
velhos, pois a flexibilidade dos ramos novos podem gerar, em alguns casos, uma falsa
aparência e prejudicar a identificação correta da filotaxia</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>.

Os padrões de filotaxia encontrados são:

1. Filotaxia alterna (FIGURA 1): quando existe apenas uma folha por nó</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>. Este
tipo é característico de algumas angiospermas basais (ex.: Nymphaceaeceae,
Canellaceae, algumas Piperaceae, Aristolochiaceae, Magnoliaceae e Anonaceaeas),
monocotiledôneas (com raras exceções) e diversas Eudicotiledôneas
(p. ex. Malvaceae, Anacardaceae, Sapindaceae, Rutaceae, Fabaceae-Papilionoideae,
Passifloraceae, Solanaceae, Curcubitaceae, entre outras)</html><ref><html>SOUZA, V. C. & LORENZI, H.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.si.edu/object/siris_sil_924740">Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG IV</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2019.</html></ref><html>.

a) Monóstica (ou secundifolia)</html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>: todas as folhas estão dispostas em um mesmo
lado do caule, vista de cima mostra-se como uma fileira de folhas. Este tipo é
considerado raro</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>, mas pode ser observado em alguns representantes da famíia
Costaceae (FIGURA 1 A)).

b) Dística (FIGURA 1B) e C)): as folhas estão dispostas em duas fileiras distantes
180º uma da outra</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>, ou seja, em um mesmo plano de simetria</html><ref><html>PEREIRA, A. B. & PUTZKE, J.,
Dicionário brasileiro de Botânica, Curitiba: Editora CRV. 2010.</html></ref><html>. Comum em Poaceae.

c) Trística (FIGURA 1D)): as folhas estão dispostas em três fileiras distantes 120º
uma da outra</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>. Comum em Cyperaceae, mas pode ocorrer em algumas outras famílias
como Arecaeae.

d) Espiralada (ou helicoidal</html><ref><html>PEREIRA, A. B. & PUTZKE, J.,
Dicionário brasileiro de Botânica, Curitiba: Editora CRV. 2010.</html></ref><html>) (FIGURA 1E)): as folhas estão dispostas em mais
de três fileiras de folhas</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>, em ângulos diversos (exceto 360º, 180º e 120º), dando
uma aparência espiralada. Neste caso, as filotaxias podem ser expressas por
uma fração ou por ângulos, no caso de frações as mais frequentes são 2/5, 3/8,
5/13 e 8/21, ou seja, a folha 2 é superposta da folha 5, a 3 superposta a 8 e assim
respectivamente; quanto a angulação a projeção 2/5 apresenta 144º (ângulo medido
entre as folhas 1 e 2, 2 e 3, 3 e 4 etc.)</html><ref><html>FERRI, M. G.,
Botânica: morfologia externa das plantas, São Paulo: Nobel, 15 ed.. 1983.</html></ref><html>. O ângulo mais comum, entretanto, é
137,5 (fração 8/21), o ângulo de ouro, sendo que os padrões de angulações têm
estimulado diversas investigações na interface biologia-matemática-física</html><ref><html>KUHLEMEIER, C.,
Phyllotaxis. Trends in Plant Science, 12 (4), 143-0. DOI: <a class="a-link" target="_blank"
href="http://doi.org/10.1016/j.tplants.2007.03.004">10.1016/j.tplants.2007.03.004</a>. 2007.</html></ref><html>. Um
exemplo são espécies do gênero Senecio (Asteraceae)

e) Rosuladas (ou roseta) (FIGURA 1F)): Folhas alternas espiraladas, dispostos
em caules com entrenós muito curtos, ficando as folhas sobrepostas umas às outras
e possibilitando, em alguns casos, o acúmulo de água (ex. Bromeliaceae)</html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>.
Outro exemplo bastante interessante são os representantes do gênero Echeveria
(Crassulaceae). Muitas vezes o caule é tão curto que há a impressão de que a
planta não tem caule, sendo erroneamente denominadas de plantas acaules</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>.

f) Pseudoverticiladas: resulta de um conjunto de folhas de filotaxia alterna espiralada
com entrenós muito curtos, separados de outro conjunto de entrenós curtos
por um entrenó longo</html><ref><html>BELL, A. & BRYAN, A.,
Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology, 2 ed. Portland and London: Timber
Press. 2008.</html></ref><html>.

 
<center>
<figure class="image-medium">
<img src="https://rce.casadasciencias.org/static/images/articles/2021-046-01.jpg">
</figure>
<figcaption>FIGURA 1. Plantas com filotaxía alterna. A) Monóstica- Costaceae. B) Dística – Piperaceae. C) Dística – Poaceae. D)
Trística – Cyperaceae. E) Espiralada – Apocynaceae. F) Rosuladas - Bromeliaceae.
</figcaption>
</center>
 

2. Filotaxia oposta: quando existem duas folhas por nó, inseridas em direção opostas
uma da outra (distantes por um ângulo de 180º). Este tipo é característico de algumas
angiospermas basais (ex.: alguns representantes de Piperaceae, Siparunaceae,
Monimiaceae e Lauraceae), raro em monocotiledôneas (ex.: alguns representantes
de Hydrocaritaceae, Potamogetonaceae, Dioscoreaceae e Orchidaceae) e diversas
Eudicotiledôneas (p. ex.: Amaranthaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, Clusiaceae,
Oleaceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Verbenaceae, entre outras</html><ref><html>SOUZA, V. C. & LORENZI, H.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.si.edu/object/siris_sil_924740">Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG IV</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2019.</html></ref><html>.

a) Dísticas (ou simples</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>) (FIGURA 2A) e B)): o par de folhas subsequentes saem em
um mesmo plano de simetria</html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>, </html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>. Este tipo é raro</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>.

b) Cruzadas (ou decussada) (FIGURA 2C)): o par de folhas subsequentes partem em
planos de simetria diferentes, formando ângulo de 90º entre eles</html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>, neste caso, vista
de cima forma a imagem de uma cruz</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>, </html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>. São caracteristicamente encontradas em
Melastomataceae e em Crassulaceae.

3. Filotaxia gemina: sai um par de folhas por nó, no mesmo ponto do nó</html><ref><html>VIDAL, W. N. & VIDAL, M. R. R.,
Botânica: organografia, Viçosa: EdUFV, 3 ed.. 1992.</html></ref><html>.

4. Filotaxia verticilada (FIGURA 2D)): quando ocorrem três ou mais folhas por nó, em diferentes
direções</html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>, neste tipo o número de folhas por nó apresenta importante valor na
taxonomia das espécies</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>. Este tipo ocorre em alguns grupos de Eudicotiledôneas (p.
ex. algumas espécies de Apocynaceae, Nyctaginaceae, Rubiaceae e Vochysiaceae)</html><ref><html>SOUZA, V. C. & LORENZI, H.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.si.edu/object/siris_sil_924740">Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG IV</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2019.</html></ref><html>.

5. Filotaxia fasciculada : saem três ou mais folhas de um mesmo local do nó, na mesma
direção, formando um fascículo (ou braquiblasto</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>). Neste caso podem sair de
uma ou mais gemas</html><ref><html>GOMES-PIMENTEL, R. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://www.editoraufv.com.br/produto/morfologia-de-angiospermas/1113345">Morfologia de Angiospermas</a>, Rio de Janeiro: Technical Books. 2017.</html></ref><html>. É característico de Pinus sp. (Pinaceae).

 

Dos tipos descritos os padrões de filotaxia alterna e oposta são os mais comuns. Vale
destacar ainda que em alguns casos as folhas podem apresentar uma orientação secundária
causada por: (i) estratégias de torção dos entrenós, (ii) alongamento diferencial dos
pecíolos, (iii) crescimento diferencial da folha, (iv) atividade dos pulvinos ou (v) por combinação
de uma ou mais dos fatores supracitados</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>. A filotaxia alterna monóstica geralmente
é associado a entrenós assimétricos entre folhas sucessivas gerando uma ligeira torção
(espiromonóstica), no caso de folhas alternas turísticas com torção é denominado espirotrística9,
em outros casos filotaxia alterna dística pode se tornar espiralada ou opostas
dísticas em opostas cruzadas por torção do ramo</html><ref><html>SILVA JÚNIOR, M. C. et al.,
<a class="a-link" target="_blank"
href="http://rsc.org.br/files/livros/Frutos-e-Sementes-Vl-2/Guia-do-Observador-de-arvores.pdf">Guia dos observadores de árvores</a>, Brasília: Rede de sementes do Cerrado. 2014.</html></ref><html>.

A filotaxia, embora comumente usada na morfologia foliar, pode ser utilizada também
para outras partes da planta, como folíolos e flores (FIGURA 3). No caso de folíolos
(FIGURA 3 A) e B)), quando se apresenta disposição alterna, é predominantemente dístico</html><ref><html>SOUZA, V. C. et al.
<a class="a-link" target="_blank"
href="https://livraria.funep.org.br/product/introduc-o-a-botanica-morfologia/">Introdução à Botânica: morfologia</a>, São Paulo: Instituto Plantarum. 2013.</html></ref><html>.

 
<center>
<figure class="image-medium">
<img src="https://rce.casadasciencias.org/static/images/articles/2021-046-02.jpg">
</figure>
<figcaption>FIGURA 2. Plantas com filotaxia oposta. (A-C). A. Dísticas – Piperaceae. B) Dística – Rubiaceae. C) Cruzada – Crassulaceae.
D) Verticilada – Apocynaceae. F) floral cíclica – Portulacaceae.
</figcaption>
</center>
 

A filotaxia das peças do perianto (folhas modificadas) também é comumente utilizada
para a distinção dos grandes grupos vegetais. Angiospermas basais apresenta filotaxia floral
espiraladas (FIGURA 3C)), enquanto monocotiledôneas e Eudicotiledôneas apresentam
filotaxia floral cíclica (FIGURA 3D)).

 
<center>
<figure class="image-medium">
<img src="https://rce.casadasciencias.org/static/images/articles/2021-046-03.jpg">
</figure>
<figcaption>FIGURA 3. Filotaxia em outras partes da planta (A) e B)). Folíolos A) Dística – Meliaceae. B) Dística – Fabaceae. (C) e D))
C) Espiralada – Nympheaceae. D) Floral, C) Cíclica – Portulacaceae.
</figcaption>
</center>
 
</html>

=Referências=
<references/>
---- Criada em 8 de Março de 2021 Revista em 19 de Abril de 2021 Aceite pelo editor em 15 de Junho de 2021 
[[Category:Biologia]]

Filotaxia - História de revisão

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