Fermentação

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Referência : Moreira, C. (2012), WikiCiências, 3(02):0514
Autor: Catarina Moreira
Editor: José Feijó


Processo de obtenção de energia através da oxidação de compostos orgânicos, como carbohidratos, usando um aceitador final de electrões endógeno à via catabólica, geralmente um composto orgânico que deriva do substrato inicial (por oposição à respiração onde o aceitador final de electrões é externo). Embora não necessite de oxigénio, a fermentação não ocorre apenas em ambientes anaeróbios.

A fermentação é um processo relativamente simples e primitivo de obtenção de energia através da degradação de moléculas complexas de açúcares, comummente a glicose, em moléculas orgânicas mais simples como o ácido pirúvico, com produção de ATP através de reacções de desidrogenação por acção enzimática. Os produtos orgânicos resultantes desta oxidação biológica incompleta servem de aceitadores finais de electrões e protões. Durante as reacções de redução estes produtos orgânicos são libertados para o meio como resíduos metabólicos (geralmente álcoois ou ácidos).

Nos finais da década de 1850, Louis Pasteur, demonstrou experimentalmente a importância da fermentação no crescimento de microrganismos, e que cada tipo de fermentação podia ser definida pelo seu produto orgânico final (ácido láctico, etanol, ácido acético ou ácido butírico). Na maioria das fermentações microbianas a glicose é o substrato inicial, e o composto orgânico resultante é o piruvato ou outro resultado da acção enzimática no piruvato, como o acetaldeído. O acetaldeído pode ser reduzido pelo NADH + H+ a etanol, que é posteriormente excretado pela célula – fermentação alcoólica. Se o produto final da fermentação for o ácido láctico então chama-se fermentação láctica.

A fermentação tem duas características importantes que a definem:

1. o NADH + H+ formado é utilizado na reacção fermentativa para reduzir o piruvato e consequentemente produzir NAD+. A presença de NAD+ na célula permite a continuação da glicólise.

2. ao permitir a continuidade da glicólise, permite também a produção de ATP, uma vez que o ATP produzido via redução do piruvato por si só não permitiria a manutenção celular.

Para compensar a taxa de produção de ATP inferior durante a fermentação quando comparado com a respiração aeróbia, as células aumentam a taxa de glicólise, mantendo assim a taxa de produção de ATP necessária ao metabolismo celular.


Fases da Fermentação:

Glicólise

Via metabólica comum a todos os seres vivos consiste na oxidação incompleta da glicose em piruvato e ocorre no citosol de eucariotas e procariotas. A glicólise ocorre na presença ou ausência de oxigénio. Consiste em 10 reacções que convertem a molécula de glicose com 6 átomos de carbono (6C) em duas moléculas de piruvato com 3C, com produção de 2 ATPs e redução de 2 NAD+ em NADH + H+. A glicólise pode ser divida em dois grupos de reacções:

  • fase de activação, em que é fornecida energia da hidrólise do ATP à glicose para que se torne quimicamente activa e se dê início à sua degradação;
  • fase de rendimento, em que a oxidação dos compostos orgânicos permite aproveitar energia libertada para a produção de ATP.


As primeiras 5 reacções são endoenergéticas, isto é, consomem energia.

1. o ATP transfere um grupo fosfato (P) para a glicose 6C, formando a glicose 6-P

2. a glicose 6-P sofre um rearranjo da molécula, originando o isómero frutose 6-P

3. outro ATP transfere um P para frutose 6-P originando a frutose 1,6-P (ou frutose difosfato)

4. a molécula de frutose sofre rearranjo molecular (o anel benzeno abre) e a frutose 1,6-P origina duas moléculas diferentes de 3 carbonos – fosfato de diidroxiacetona e gliceraldeído 3P (ou ácido fosfoglicérico)

5. a fosfato de diidroxiacetona sofre um rearranjo estrutural e forma-se o seu isómero, o ácido fosfoglicérico

Resultado desta fase: 2 moléculas de ácido fosfoglicérico, 2 moléculas NADH + 2 H+

As seguintes 5 reacções ocorrem em duplicado a partir das 2 moléculas de ácido fosfoglicérico

6. o ácido fosfoglicérico recebe um P cada e é oxidado, formando o 1,3 – bifosfoglicerato (conversão de um açúcar num ácido) e um NADH + H+ - é nesta reacção de fosforilação do substrato com fosfato inorgânico paralelamente com a oxidação e redução do NAD que resulta um ganho energético para a célula

7. o 1,3 – bifosfoglicerato cede o grupo fosfato a 1 ADP, formando ATP e 3 – fosfoglicerato

8. o grupo fosfato muda de local ao nível molecular no 3 – fosfoglicerato formando 2 – fosfoglicerato

9. o 2 – fosfoglicerato perde uma molécula de H2O, formando o fosfoenolpiruvato (PEP)

10. o PEP cede um P ao ADP, formando ATP e piruvato

Resultado desta fase: 2 moléculas de piruvato, 2 H2O e 4 ATPs

glicolise.jpg


Redução do Piruvato

Em condições de anaerobiose, a redução do piruvato, faz-se pela acção do NADH proveniente da glicólise. Na fermentação láctica o piruvato é reduzido formando ácido láctico, na fermentação alcoólica o piruvato é reduzido formando etanol e CO2



Materiais relacionados disponíveis na Casa das Ciências:

  1. Catabolismo, quais as fases do catabolismo?
  2. Glicólise, como se dá a degradação da glicose na célula
  3. ATP Sintase e os gradientes biológicos, como se faz o ATP na célula(!)


Criada em 20 de Outubro de 2009
Revista em 15 de Setembro de 2010
Aceite pelo editor em 07 de Fevereiro de 2012